“剪刀-石头-布”背后的非传递性竞争与生态学作用机理
发布时间：2022-04-19
近日，广东省科学院动物研究所动物生态与进化中心的科研人员在《科学通报》发表综述论文，阐释了种间间接作用在促进多物种共存中的作用机理。
种间相互作用是维持生物多样性的重要驱动因子。自上世纪30年代以来，以竞争、互利、捕食和寄生等为代表的种间直接作用极大推动了物种共存理论的发展(图1a)。但上述种间两两直接作用只是解释群落构建机制的一个简化方法，长久以来受还原论思维的影响，导致物种之间的间接相互作用常被忽略，且这种间接作用面临在个体水平如何量化的难题。此外，两两直接作用也无法解释众多近缘种的互利共生现象。
图1 直接竞争与间接互惠的代表性示意图
间接相互作用是指主物种通过中间介导物种对第三个目标物种产生影响，主物种和目标物种之间的能量和物质主要通过中间物种进行传递。达尔文等人在19世纪就已经认识到间接相互作用的重要性，他在《物种起源》中详细阐述了家猫捕获野鼠的行为有利于土蜂生存，进而帮助了红车轴草传粉的现象。“非传递性竞争”是以竞争促进共存的间接相互作用，其表现在同一营养级的三个物种及以上形成类似于“剪刀-石头-布”的相互制衡与共存的竞争模式(图1b)。这种竞争普遍存在于自然之中，是促进物种共存的重要因子，影响着物种分布格局、群落结构特征和生态系统功能。
如侧斑蜥蜴是动物非传递性竞争的经典例子，该物种雄性具有不同的表型，其雄性生殖策略是根据不同喉咙颜色演化出三种不同的行为，并且这三种行为策略都是可遗传的。通过观测发现，橙喉蜥蜴(表型A)凶猛好斗明显压制蓝喉蜥蜴(表型B)并抢夺其配偶，却又无法防备黄喉蜥蜴(表型C)入侵领地“偷情”。蓝喉蜥蜴尽管攻击性比较弱，却因其谨慎的个性，能够有效地对黄喉蜥蜴进行防范。这三种不同的行为策略正好相互克制，呈现“橙喉雄性>蓝喉雄性>黄喉雄性>橙喉雄性”的竞争能力循环，使得它们可以长期在同一领域共存(图2)。
图2 以侧斑蜥蜴不同表性间非传递性竞争为代表的行为权衡策略与物种共存机制
本文系统总结了近二十年来非传递性竞争理论的研究进展，包括五种作用类型(资源利用型、生活史型、行为权衡型、竞争权衡型和化感作用型)，三种模型测定方法(竞争矩阵，转移矩阵和入侵增长率)，并阐释了其动态平衡、奇数稳定和嵌套性的发生特征。同时分析了物种竞争等级、功能性状和环境因素差异对非传递性竞争的影响。最后，论文提出未来非传递性竞争的研究应集中在野外长期控制实验、与生物间高阶相互作用和复杂网络理论的耦合，以及对生态系统功能的作用等方面，以此推动物种间接互作理论与多物种共存策略的研究。
本研究得到了国家自然科学基金、广东省省级科技计划项目和广东省科学院发展专项资金项目的资助，在此一并致谢。
论文链接：https://engine.scichina.com/doi/10.1360/TB-2022-0091
备注：《科学通报》创刊于1950年，是中国科学院和国家自然科学基金委员会共同主办、《中国科学》杂志社出版的自然科学综合性学术刊物。要求文章短小精悍，可读性强，能在比较宽泛的学术领域产生影响。
（动物生态与进化研究中心 / 吴家昊、张强供稿）